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核心多糖的生物合成与跨膜转运机制

科德角国际生物医学科技(北京)有限公司2024年1月15日 4:27 点击:290

Lipid ⅣA开始核心多糖的合成是在非还原性葡萄糖胺的C-6m´上引入KDO(核心寡聚糖)后逐步加人庚糖和己糖。合成完整内核的酶在大肠杆菌中是由waarfa基因编码调控机制目前仍不清楚。

一、KDO的合成与附着

KDO的合成包括三个连续反应(如下图):

KDO的合成包括三个连续反应

其中8-磷酸-KDO合成酶是由kdsA基因编码的。

KDO的附着是在CMP-KDO合成酶CKS)( kdsB基因编码催化下KDOCTP反应生成CMP-KDO活化形式非活化的KDO是无法直接与 Lipid ⅣA结合的。CMP-KDOKDO转移酶的催化下KDO结合至Lipid ⅣAC-6´位上然后再在同样的转移酶的作用下将第2KDO分子加至第1KDO分子上。

二、庚糖和己糖的加入

在细胞膜的胞浆面庚糖和己糖分别以ADPUDP结合的活化形式在一系列膜相关的糖基转移酶催化下被逐一加人到KDO分子上。这些膜相关的糖基转移酶可能存在于细胞膜的胞浆面缺乏跨膜区其大小和结构相似。有关单糖的转运装置目前尚不清楚。因此合成的core-Lipid A分子可能是在ABC转运装置ATP-binding cas-setteABC- transporter的参与下从细胞膜的胞浆面转移到周质间隙面在周质间隙内进一步完成与O-抗原多糖链的连接反应,从而生成完整的LPS分子3-3

核心多糖的生物合成与跨膜转运机制

核心多糖的合成过程如图3-4所示。在核心多糖的合成过程中ADP-Hep是内核合成的重要环节。在大肠杆菌中ADP-Hep的合成需要三种蛋白质参与它们是GmhA景天庚酮糖-7-磷酸异构酶HldE双功能D-3-D-甘露庚糖7-磷酸激酶或DβD-庚糖1-磷酸腺核苷酰基转移酶GmhBDD-庚糖17双磷酸酶蛋白此外还有ATP7-磷酸景天庚酮糖。ADP-Hep的合成受waaDrfaD基因调控。

三、core-Lipid A的跨膜转运

core-Lipid A合成后转运至细胞膜的周质间隙面在此完成与O-抗原的连接,形成完整的LPS分子。目.关于core-Lipid A跨膜转运的具体机制仍不清楚可能与msbA基因有关。msbA基因是大肠杆菌内的一种重要的基因它与哺乳动物的mdr蛋白和某些细菌编码ABC转运装置的基因具有高度的同源性mdr2哺乳动物细胞中的一种ABC转运装置参与了卵磷脂的跨膜转运这提示msbA有可能也参与了core-Lipid A的跨膜转运。大肠杆菌的msbA基因作为htrB突变体的抑制物已经得到证实。

htrB基因编码十二烷酰转移酶它在KDO附着于Lipid ⅣA后才起作用能将十二烷酰链从酰基载体蛋白转移至KDO-Lipid A研究表明在高温环境下42℃ 3hmsbA基因编码的MsbA蛋白可能作用于core-Lipid 的跨膜转运过程因为它可以明显减少htrB基因突变体所形成的四脂酰化的core-Lipid ⅣA在细胞膜胞浆面的聚集。与五脂酰化或六脂酰化的core-Lipid A相比,MsbA蛋白对四脂酰化的core-Lipid A的转运效率是有所区别。

Raetz等通过热敏的msbA突变株在不够条件的温度下导致充分酰化的core-Lipid A在胞浆面的聚集证实了其跨膜转运功能。Msb A蛋白作为ABC转运装置家族成员之一在core-Lipid A的跨膜细胞膜转运及合成过程中起重要作用并且它也可能参与磷脂的跨膜转运。

核心多糖的生物合成与跨膜转运机制

参与核心多糖合成过程中的糖基转移酶或修饰酶是由一类介于cysE和 pyrE基因之间的wa-基因编码如表3-1),分布在三个操纵子中。例如对于大肠杆菌R1的核心结构而言其生物合成是在一系列 waa-基因的调控下进行的3-5

 

核心多糖的生物合成与跨膜转运机制

核心多糖的生物合成与跨膜转运机制

3-5A部分表示大肠杆菌R1核心多糖的己糖和庚糖的糖基化转移、修饰和磷酸化过程的 waa基因调控B部分表示参与核心区合成的各个基因分布位点另外指出waaF基因位于waaC基因的上游与大肠杆菌K-12和鼠伤寒沙门菌相同


(来源: 科德角国际生物医学科技(北京)有限公司


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